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Europäische Flussperlmuschel
Die europäische Flussperlmuschel wurde 1817 von dem dänischen Wissenschaftler Christian Frederik Schumacher mit dem Namen Margaritana versehen. Erst nach dem 2. Weltkrieg finden wir wieder die Bezeichnung Margaritifera, die Carl v. Linné bereits vor Schumacher verwendet hatte. Er beschrieb die Flussperlmuschel als Mya margaritifera, sie war ihm von seiner ersten Lapplandreise 1732 her bekannt, auf der er Perlenfischer beobachtete und eine später berühmt gewordene flüchtige kleine Skizze anfertigte. Für seine späteren Versuche zur Zucht von Schalenperlen nach chinesischem Vorbild verwendete er allerdings die einheimische Flussmuschel Unio pictorum (Malermuschel), die Perlen befinden sich heute im Museum der Linné- Gesellschaft in London.
Das Wort »margarita« wird zum ersten Mal von Theophrastus, Schüler und Nachfolger des Aristoteles, im 4. Jahrhundert v.Chr. für Perlen verwendet. In der Zoologie griff man im 18. und 19. Jahrhundert, der Tradition der Zeit entsprechend, auf die griechische Sprache zurück, so dass »margarita« bis heute in den wissenschaftlichen Namen der Perlmuscheln erhalten geblieben ist. Die wissenschaftliche Perlenkunde, die Margaritologie, leitet ihren Namen ebenfalls davon ab.
In den europäischen Sprachen haben sich aus »margarita« eine Reihe von weiblichen Vornamen entwickelt, die immer noch als traditionelle, schöne Namen gelten und in vielfältigen Schreibweisen und Abkürzungen verwendet werden. Margaritifera wird in mehrere Untergattungen und Arten unterteilt. Die Einteilung ist so kompliziert, dass es zurzeit mehrere Klassifizierungsvorgehen gibt, die nebeneinander existieren.
Das Verbreitungsgebiet liegt zwischen dem 40. und 70. nördlichen Breitengrad, der nördliche Polarkreis bildet die klimatische Nordgrenze. Die weltweite Verteilung steht in engem Zusammenhang mit der Entstehung und Ausbreitung der Wirtsfische, die für die Fortpflanzung der Muscheln erforderlich sind. Die europäische Flussperlmuschel ist am weitesten verbreitet, sie gilt als die jüngste Art innerhalb der Gattung. Sie ist wahrscheinlich im Miozän vor 8 Millionen Jahren entstanden und sie tritt mit der Ausbreitung der Salmoniden und der Entstehung der Gattung Salmo auf, zu der die heutigen Wirtsfische Lachs und Bachforelle gehören. |
Abb. 1: Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der
Flussperlmuschel in Europa. (Karte: Klaus Kühner,
HüttenWerke, Hamburg, 2001)
| Der wissenschaftliche Name der europäischen Flussperlmuschel ist Margaritifera (Margaritifera) margaritifera (L., 1758), sie wird innerhalb von Margaritifera in die Untergattung mit gleichem Namen eingeordnet.
Die Vorkommen konzentrieren sich auf Bäche in gemäßigt kühlen bis kalten Mittelgebirgszonen aus kristallinem Urgestein in Westeuropa (England, Schottland, Irland), Nordeuropa (Skandinavien, Russland) und Mitteleuropa (Belgien, Luxemburg, Frankreich, Deutschland, Österreich, Tschechien) (Abb. 1 links). |
| In Nordamerika kommt die Art im Bereich der atlantischen Küste vor, sie hat dort aber keine Bedeutung für die Perlbildung erlangt. In Nordamerika und Nordasien kommen darüber hinaus vier Unterarten vor, die ebenfalls kaum Perlen geliefert haben. Das Gleiche trifft auf vier weitere Untergattungen zu, die in Südeuropa (Spanien, Südwestfrankreich), Nordafrika (Marokko), im Südosten, Süden und mittleren Westen der USA und in Ostasien vorkommen. |
Der Aufbau von Margaritifera (M.) margaritifera entspricht dem Bauplan von Süßwassermuscheln. Die Schalen bestehen aus zwei symmetrischen, konvexen Hälften, die Form ist länglich oval. Die Muschel kann bis zu 16 cm lang werden und über 100 Gramm wiegen, die maximale Breite und Höhe liegen im Bereich von 6cm.
Das Wachstum der Schalen ist ein Vorgang der Biomineralisation. Die äußere dunkle Schutzschicht, das sog. | 
Abb. 2: Schematischer Längsschnitt einer Süßwassermuschel.
(Gestaltung: Klaus Kühner, HüttenWerke, Hamburg, 2001)
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Periostracum, besteht aus der hornartigen organischen Masse Conchyn, die zu den Gerüsteiweißen vom Keratin-Typus gehört. Ihr folgt eine Schicht aus winzigen prismatischen oder säulenförmigen Kriställchen in der Größenordnung von 1 Mikron, die entweder aus Calcit oder Aragonit bestehen. Es handelt sich um Minerale der Karbonatgruppe, die die gleiche chemische Zusammensetzung haben (CaCO3) und sich im Kristallsystem unterscheiden.
Die zweite Schicht wird als Prismenschicht oder Ostracum bezeichnet, sie verleiht der Schale Stabilität und Widerstandskraft. Die Innenseite ist mit dem sog. Hypostracum, der Perlmuttschicht, ausgekleidet, deren Dickenwachstum bis zum Lebensende der Muschel anhält. Perlmutt ist aus Aragonitkriställchen aufgebaut, die als flache, meistens hexagonale Plättchen in der Größenordnung von 0.3–1 Mikron ausgebildet und in Backsteinanordnung übereinander angeordnet sind. Auf der Oberfläche bilden Furchen und Überlappungen feine Niveaulinien, an denen es zu Interferenzund Beugungserscheinungen des Lichtes kommt. Sie rufen das Irisieren hervor, das die Schönheit von Perlmutt ausmacht. Die Grundfarbe des Perlmutts der europäischen Flussperlmuschel ist weiß, manchmal treten auch rosa, violett, grün, grau, braun, gold und rot auf (Abb. 3 unten). |
Abb. 3: Schalen der Flussperlmuschel in Originalgröße,
Kola-Halbinsel. (Foto: Elisabeth Strack)
| Das Wachstum der Schale wird von den äußeren Epithelzellen des sog. Mantelgewebes gesteuert, das den inneren Weichkörper umgibt. Die gleichen Zellen sind für die Bildung von Perlen verantwortlich, wenn sie aus einem bisher immer noch nicht geklärten Grund in das innere Bindegewebe des Mantels gelangen, sich dort zu einem Sack zusammenschließen und weiter ihrer Funktion folgen, die für die Schale benötigten Baustoffe auszuscheiden.
Die Kugelform des Epithelsacks bringt es mit sich, dass die gerade beschriebenen Aragonitplättchen sich in konzentrischschaliger Anordnung aufbauen, an der es zu einer besonderen Kombination von Lichterscheinungen kommt. Wir haben es dann im strengen Sinn der Definition mit einer Perle zu tun. Der Weichkörper (Abb. 2) ist verhältnismäßig klein, er enthält die |
Organe und den zu einer Mundöffnung reduzierten Kopf. Zwei Schließmuskeln sind für das Öffnen und Schließen der Schalen verantwortlich. Mit dem Fuß, in dem ein einfaches Nervensystem untergebracht ist, gräbt die Muschel sich bis über die Hälfte in den Boden ein, so dass nur noch das Hinterende aus dem Sediment herausschaut, das im schrägen Winkel zur Strömung ausgerichtet ist. Zum Verankern dienen die sog. Byssusfäden, die vom Fuß ausgeschieden werden.
Nur im Stadium der Jungmuschel oder in Gefahrensituationen verwendet die Muschel den Fuß zur Fortbewegung. Die Lebenserwartung geht bis zu 130 Jahren, sie beruht auf der extrem niedrigen Stoffwechselrate und der damit verbundenen langsamen Wachstumsgeschwindigkeit. Das Wachstum beträgt durchschnittlich zwischen 1–1.5 mm pro Jahr. Die Flussperlmuschel braucht zum Überleben sauberes, kalk- und nährstoffarmes, sommerkaltes, fließendes Wasser.
Der geringe Stoffwechsel verlangt Wasser mit hohem Sauerstoffgehalt, und die kühlen Gewässer garantieren eine höhere Löslichkeit des Sauerstoffs. Die ideale Wassertiefe geht von 0.5 bis 2 Meter. Die Muscheln filtrieren Nahrung und Sauerstoff aus dem Wasser. Die Kiemen dienen als Atmungsorgane und Nahrungsfilter, die Nahrung besteht im wesentlichen aus pflanzlichem Detritus. Die Muschel erfüllt in dem ökologischen System, in dem sie lebt, eine wichtige Reinigungsfunktion, weil sie das Wasser filtriert. Die Filtrierleistung kann bis zu 30 Liter am Tag betragen.
Margaritifera weist ein spezialisierteres Fortpflanzungsverhalten als andere Süßwassermuscheln auf. Die Muschel ist mit etwa 15 Jahren geschlechtsreif und bleibt für 50 bis 70 Jahre fortpflanzungsfähig. Die Tiere sind getrennt geschlechtlich, die Befruchtung der Eizellen, die im Frühsommer aus den Geschlechtsdrüsen in die Brutkammern der Kiemen befördert werden, erfolgt durch Spermien, die von den Männchen, die sich stromaufwärts aufhalten, ins Wasser abgegeben und mit dem Atemwasser in die Kiemen der Weibchen gestrudelt werden.
In den Brutkammern reifen die befruchteten Eizellen in vier bis sechs Wochen zu Larven heran. Während der Laichperiode, die von der Wassertemperatur abhängt und meistens im August stattfindet, werden die Larven, die sog. Glochidien, ins Wasser abgegeben. Jedes trächtige Weibchen hat im Schnitt vier Millionen Larven in den Kiemen. Wenn die etwa 0.07 mm großen Glochidien ins Wasser entlassen werden, haben sie bereits eine zweiklappige Schale mit einem Haken am Schalenrand, mit dessen Hilfe sie sich zu Gruppen verflechten, die im Wasser schwimmen und zum weiteren Überleben mit Wirtsfischen in Berührung kommen müssen. |
| In Europa stellt die Bachforelle (Salmo trutta fario, L.) den Wirtsfisch, in Nordeuropa ist es der Lachs (Salmo salar, L.), in dessen Kiemen die Glochidien sich festhaken (Abb. 4). Von einer Million Glochidien überleben etwa fünf, sie benötigen junge Fische, die noch keine Immunreaktion herausgebildet haben. Das Verhältnis der Glochidien zu den Wirtsfischen kann als eine Art zeitlich versetzter Symbiose bezeichnet werden, denn die Wirtsfische profitieren ihrerseits von den ausgewachsenen Muscheln, weil diese das Wasser filtrieren und sauber halten. Die Glochidien überwintern in den Fischkiemen, wandeln sich dort zu | 
Abb. 4: Glochidien der Flussperlmuschel in
den Kiemen einer Bachforelle.
(Foto: Wasserwirtschaftsamt, Hof)
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| Jungmuscheln um und fallen im Juni ab. Die nächsten fünf Jahre verbringen sie im Substrat des Bachbodens, diese Zeit ist das empfindlichste Stadium, das am wenigsten erforscht ist. Etwa 95 Prozent der Jungmuscheln sterben in den ersten fünf Jahren ab. Nach fünf Jahren ist die Muschel etwa 1 cm groß. |
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